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已经指出,第一次杂交能育性和杂种能育性的程度,是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是,这种级进可由很多奇妙的方式表现出来;但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上,其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起,把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上,可以产生数量不同的种子,而形成一个完全系列的级进,直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育;并且我们知道,在某些异常的情形下,它们甚至有过度的能育性,超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此,有些杂种,甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精,也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽:但在某些这等例子里,可以看出能育性的最初痕迹,即以一个纯粹亲种的花粉来受精,可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早;而花的早谢为初期受精的一种征兆,是众所熟知的。从这种极度的不育性起,我们有自交能育的杂种,可以产生愈来愈多的种籽,直到具有完全的能育性为止。
从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种,一般是很不育的;但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象(parallelism)——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里,如毛蕊花属,二个纯粹物种能够异常容易地杂交,并产生无数的杂种后代,然而这些杂种是显著不育的。另一方面,有一些物种很少能够杂交或者极难杂交,但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内,例如在石竹属(Dlanthus)里,也有这二种相反的情形存在。
第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性,更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异,因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交,它们的能育性的程度并不永远一样;这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此,因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体,其能育性程度常有很大差异。
分类系统上的亲缘关系(systematic affinity)这一名词的意义,是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性,大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种;另一方面,密切近似的物种一般容易杂交,这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明,极其密切近似的物种并不能杂交,或者极难杂交;另一方面,很不同的物种却能极其容易地杂交。在同一个科里,也许有一个属,如石竹属,在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交;而另一个属,如麦瓶草(Silene),在这个属里,曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交,却不能产生一个杂种,甚至在同一个属的范围内,我们也会遇到同样的不同情形;例如,烟草属(Nicotiana)的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交,但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟草(N。acumlnata)曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交,它顽固地不能受精,也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。
没有一个人能够指出,就任何可以辨识的性状而言,究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明,习性和一般外形极其明显不同的,而且花的每一部分,甚至花粉、果实,以及子叶有着强烈显著差异的植物,也能够杂交。一年生植物和多年生植物,落叶树和常绿树,生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物,也常常容易杂交。
我们所谓二个物种的互交(reciprocal cross),是指这样的一种情形:例如,先以母驴和公马杂交,然后再以母马和公驴杂交;如此,可以说这二个物种是互交了。在进行互交的难易上,常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的,因为它们证明了任何二个物种的杂交能力,常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关,即是完全和它们在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物种之间的互交结果的多样性。兹举一例,紫茉莉(Mirabilis jalapa)能够容易地由长筒紫茉莉(M。1ongiflora)的花粉来受精,而且它们的杂种是充分能育的;但是科尔路特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精,接连在八年之中进行了二百次以上,结果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来,特莱(Thuret)在某些海藻即墨角藻属(Fuci)里观察过同样的事实。还有,该特纳发见互交的难易不同,是极其普通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型(如一年生紫罗兰' Matthiola awnua〕和无毛紫罗兰(Miatthila glabra')之间,观察到这种情形。还有一个值得注意的事实,即从互交中产生出来的杂种,当然它们是从完全相同的二个物种混合而来的,不过一个物种先用作父本然后用作母本,它们在外部性状上虽差异极小,但是一般在能育性上却微有不同,有时还表现了高度的差异。
从该特纳的著述里,还可举出一些其他的奇妙规律:例如,某些物种特别能和其他物种杂交;同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己;但是这二种能力并不一定伴随在一起。有一些杂种,不像通常那样地具有双亲之间的中间性状,却常常与双亲的某一方密切相似;这等杂种,虽然在外观上很像纯粹亲种的一方,但除了极少的例外,都是极端不育的。还有,在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里,有时会出现例外的和异常的个体,它们与纯粹亲种的一方密切相似:这些杂种几乎常常是极端不育的,纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候,也是如此。这些事实阐明了,一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性,可以何等全然无关。
考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律,我们便可看出,当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时,它们的能育性,是从完全不育逐渐到完全能育,或者甚至在某些条件下可以过分地能育;它们的能育性,除了显著容易受良好条件和不良条件的影响外,是内在地易于变异的;第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的;杂种的能育性和它与任何一个亲种在外观上的相似性,是无关的;最后,二个物种之间的第一次杂交的难易,并不永远受它们的分类系统的亲缘关系,即彼此相似的程度所支配。最后这一点,已在同样的二个物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了,因为,某一个物种或另一个物种被用作父本或母本时,它们杂交的难易,一般地有某些差异,并且有时有极其广泛可能的差异。还有,从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。
那么,这些复杂的和奇妙的规律,是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆,它们才被赋予了不育性呢?我想并不是这样的。因为,我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的,而为什么当各个不同的物种进行杂交时,它们的不育性的程度会有如此极端的差异呢?为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于变异呢?为什么某些物种易于杂交,却产生很不育的杂种;而其他物种极难杂交,却产生很能育的杂种呢?为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢?甚至可以问,为什么会允许杂种的产生呢?既然赋予物种以产生杂种的特别能力,然后又以不同程度的不育性,来阻止它们进一步的繁殖,而这种�