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遗传学的先驱摩尔根评传-第章

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  休厄尔·赖特
  20世纪以爆炸性的气势开始了。差不多2000年来,基督教一直是创造性活动的主要源泉;18世纪开始,又加上了对自然界进行观察作为补充,接着出现了化学、物理学、遗传学。一种能放射出几种人们未认识的射线的新元素——镭被发现了;而且还发现原子是由更小的粒子构成的;甚至能量本身也是由粒子构成的;光还可以转弯。1839年,有人发现一切生物都是由细胞构成的,这些细胞又是由另一些细胞产生的,这样一直可以追溯到50亿年以前。到1900年,当三位植物学家发现了孟德尔1866年撰写的两篇文章的时候,细胞怎样以自己为模板产生子细胞的问题已得到澄清。
  关于遗传,照一般的常识,父母双方如果有相反的性状,例如,一个黑、一个白,或一个高、一个矮,那么,后代将介于二者之间。这叫做融合遗传。可是,圣托马斯奥古斯丁会摩拉维亚派的一个名叫格雷戈尔·孟德尔的修道士却证明这种所谓“常识”是错误的,至少对豌豆来说不是那么回事。
  1822年,即拿破仑死后第二年,孟德尔生于当时奥地利的布吕恩城,即现在捷克的布尔诺。拿破仑战争期间,那里能听到奥斯特利茨战场的炮声。他幼年名叫约翰·孟德尔。布吕恩离布拉格不远,而兰茨泰纳后来就是在布拉格发现了人类的A、B、O血型。孟德尔在维也纳大学打下了良好的数学与物理学基础。不过,他和达尔文一样在学业上很不走运,甚至想弄到一张教书的证书也没有成功。然而孟德尔是个精明、细心的栽培学家,他从自己的豌豆实验中得出了非凡的结果。他把收获的豌豆(他把这些豌豆称为他的“孩子”)一一分类、分头计数。他还一反当时的风尚,仍坚持查阅文献,并冒着危险购买达尔文写的书,因为这些书全属禁书之列。
  孟德尔挑选有明显差异的豌豆植株进行杂交,例如把长得高的同长得矮的杂交,把豆粒圆的同皱的杂交,把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交,把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。这些实验值得大书特书——首先是因为孟德尔有才智,能设计出这种实验;其次是他有技术把实验地加以隔离,防止飞来的其他花粉偶然授粉;第三是他能认识到,后代表现出的性状间的比例虽然简单,但它必然反映着某种根本的结构特征。他的结论是,在胚珠或花粉中必定含有某种在杂交后代中仍然独立存在的东西(实际上这就是后来遗传学家们所说的基因),所以,要么表现父本的性状,要么表现母本的性状,但不是两者的融合。再下一代,父本和母本的性状会同时再度出现,而且保持一定的比例。在表1中,表现为某一具体性状的基因用黑体字表示。孟德尔指出,“毎次实验都没有观察到过渡形态”,而且显性(这个例子中)高为显性)与隐性(低为隐性)形态出现的比例为3:1。再者,“杂种的后代,代代都发生分离,比例为2(杂):1(稳定类型):1(稳足类型)……设A表示两个稳定类型之一,比如显住;a表示另一稳定类型,即隐性; Aa表示结合了两者的杂种。两个相对性状的杂种的诸后代中的分寓可用公式A+2Aa+a表示。”
  表 1孟徳尔的分离规律
  亲
  本
  高…高X 矮… 矮
  (个体中的基因都是成对的)
  杂交一代
  高… 矮X 高… 矮
  (全部是杂种,外形一样,都表现为高秆)
  杂交二代
  高…高
  高… 矮
  高… 矮
  矮… 矮
  (三种类型的比例为1:2:1。前两种类型表现为高秆,不过第二类型为杂种。第三类植株未继承高秆基因,表现为矮秆)
  后来,孟德尔又进行了一组实验。他就每一亲本选择两个性状进行杂交,看看高株与圆粒的性状是结合在一起呢,还是互不相干独自地分离。结果证明两个性状的遗传是分开的,各自独立的。他也算是碰上了好运气,因为豌豆恰好有7对染色休,而孟德尔挑选的7对性状又碰巧分别在这7对染色体上。当然,他本人
  并不知道,因为当时染色体还没有被发现。
  后来他又研究了三对相对性状的豌豆杂交的结果。在每种情况下,性状的各种可能的组合,他在后代中都发现了。每两对相对性状将以9:3:3:1的比例出现。他由此推测出,各种类型的种子出现的频率是相等的,又由于其中一些性状是显性,另一些是隐性,所以产生的后代表现为一种奇特但又可以预测的比例。也许,我们利用由庞尼特设计的棋盘式图(表2),对性状的各种可能的组合和比例就更容易理解了。
  人们常把孟德尔的发现归纳为两条定律:(1)分离律:基因不融合,而是各自分开;如果双亲都是杂种,后代以3显性:1隐性的比例分离;(2)自由组合律:每对基因自由组合或分离,而不受其他基因的影响。
  表2高(T)…矮(D)、圆(R)-皱(W)第一代奈种产生的配子(种子)类型
  花粉类型
  TR
  TW
  DR
  DW
  胚
  珠
  类
  型
  TR
  TR
  TW
  DR
  DW
  TR
  TR
  TR
  TR
  TW
  TR
  TW
  DR
  DW
  TW
  TW
  TW
  TW
  DR
  TR
  TW
  DR
  DW
  DR
  DR
  DR
  DR
  DW
  TR
  TW
  DR
  DW
  DW
  DW
  DW
  DW
  (这16种可能的后代类型,从外形上可归纳为高圆、高皱、低圆、低皱4类,比例为9:3:3:1。)
  可惜孟德尔未能看到他这业余爱好产生的深远影响。1865年,在布吕恩自然科学研究会上,与会者安静地、有礼貌地听完他宣读的论文,但听众没弄明白他讲些什么。印成的文稿,定名为《植物杂交实验》,被转发到约一百二十所大学和科研机构,但这些院校和研究中心没有一个植物学豪给孟德尔复信,甚至没有一个人表示看过孟德尔的文章。他当时的寂寞可想而知。
  孟德尔确实与慕尼黑一位颇受尊崇看植物学教授卡尔·内格利通过信,可是内格利并没有给他以鼓励,只是在一封以长者自居的复信中劝告孟德尔不要用豌豆做实验,而改用自己十分偏爱的山柳菊。但事实上,豌豆是杂交实验最理想的材料,而山柳菊恰好很不适宜,因为它结的种子通常纯粹源于母本,或是没有经过减数分裂,或是没有受精。要是孟德尔遵从了他的意见,改用山柳菊做实验,得出的结果必然会使他怀疑自己先前的工作。1884年,布吕恩全城为孟德尔之死致哀,但其它地方却很少有人留心孟德尔的去世。莱奥什·雅那切克亲自在孟德尔的葬礼上奏琴。不久以后,修道院的新院长把孟德尔没有发表的文章统统付之一炬。因为孟德尔平生只发表过一次文章,而且是在一个名气不大的刊物上,又因为这文章标新立异,不落窠臼,同时也因为当时的科学家们不懂数学,更加之孟德尔是个修道士,而修道士是不能算作科学家的——于是,他的著作就只好默默无闻,一直被埋没到1900年。
  1900年刚刚发现孟德尔的文章,科学界立即提出孟德尔的定律可不可靠的问题。如果可靠,那么,这些定律的适用范围有多大?摩尔根起初很相信这些定律,因为它们是建立在坚实的实验基础上的。1903年,他在《进化与适应》一书中写道,“近年的研究结果说明,孟德尔的实验结果意义重大,适用范围广泛……孟德尔对他的结果所作的理论阐述简单明了、他无疑找到了正确的解释。”
  但后来,许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论,他怀疑杂种身上的基因是不是独立存在,是不是自由组合。他之所以对孟德尔的学说变得不满,原因之一是他为了证实孟德尔定律而亲自做了实验。比如,他用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交,得到的结果五花八门,这表明生殖细胞带有其他颜色的基因。
  因为他自己不能证实孟德尔的发现,到1909年他已十分坚信孟德尔得到的荣誉超过了实际的贡献。那年,在美国育种协会(这是最先明确表示承认孟德尔定律正确的团体)的一次著名会议上、他发起了一场近乎尖刻的攻击,使与会者大感意外。他的矛头如果不是对准孟德尔本人,至少也是针对那些全心全意接受孟德尔的观点的人的。
  “当
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