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用丝线吊着放入他的胃中，借此研究时间、温度等因素对消化的影响，结果
证实了胃液在消化中的作用。
伯纳德在动物身上也造成了类似的情况，这一研究使他在1846年发现胰
液可以把从胃进入十二指肠的脂肪分解为脂肪酸和甘油，把淀粉转化为糖，
并溶化含氮物质或蛋白质。1848年，他用狗做实验，证明肝在神经控制的内
分泌影响下，可以把其它物质转化为葡萄糖。在此之前的一些理论却认为植
物才能把无机物质变成有机物，动物只能吸收有机物并将其转化为无机物。
1857年，他进而证明肝能产生一种肝淀粉或糖元的物质，经过酵解后成为葡
萄糖。这样他阐明了糖尿病的性质，并推翻了动物不能制造有机物的说法。
1856年，他又发现了唾液分泌中枢。伯纳德的功绩在于用化学的方法研究机
体的代谢和分析组成分，从而扩充了生理学的领域。1860年，他写成了《实
验医学研究导论》，这部著作被认为是生理学发展史上的一个里程碑。他逝
世后法国议会决定破例为他举行国葬。
在消化过程中酶起着重要的作用。1836年，施旺发现了胃蛋白酶。1844
年，沃伦顿在研究胰液的消化机能时发现了淀粉酶。
（3）血液系统生理
17世纪，英国医生哈维（1578—1675年）已经认识到血液是靠心脏的机
械作用在血管循环流动，这种循环又分为体循环和肺循环。但在18世纪，“活
力论”普遍为人们采用，因此血液循环系统的研究进展甚微。
19世纪，伯纳德提出动物同时处于内环境和外环境中，他强调：内环境
的恒定是自由和独立的生命赖以维持的条件。他所说的内环境主要指血液。
19世纪对血液的研究取得了一系列成就，主要有：1842年发现血小板，
1845年发现凝血现象，1846年发现血球的阿米巴样运动，1849年证实脾脏
有造血功能，1861年获得氧化血红素光谱，1862年人工制成生理食盐水，1866
年进行了血液中的气体分析。
（4）胚胎学
冯·贝尔（1792—1876年，俄国）是近代胚胎发育理论的创始人。他原
是一位医生，后来向德国著名的比较解剖学家焦令格尔学习生物学，自 19
世纪20年代起研究胚胎学。1828年，他发表《动物发展史》，指出细胞的
增殖与分裂是一切胚胎发育的共同过程，从而奠定了胚胎发育理论基础。
冯·贝尔将胚胎分为两个原始胚层，上层叫动物层，下层叫可塑层。动
物层发育成表皮、神经系统、感觉器官和肌肉、骨骼；可塑层发展为血管、
食道、肠及附属器官。他还把胚胎的发育分为三个时期：一为原始分化时期，
动物层分化为皮肤层和肌肉层，可塑层分化为血管叶和粘液叶；二为组织的
分化时期，形成了不同的组织；三为形态的分化时期，开始形成器官。他曾
详细观察过某些器官的形成过程，例如他发现眼是由2个原始体形成的，神
经管的突出前部形成了眼窝，而头部的上皮则发展成晶状体。冯·贝尔由此
得出结论，认为发育实质上是一种分化过程。
还在1811年，比较解剖学的创始人梅克尔 （1781—1833年，德国）就
曾猜想：一个物种是从另一个物种进化而来，因此高等动物的胚胎在发育过
程中会重演物种的进化。冯·贝尔指出这种理论是错误的。他认为高等动物
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的胚胎在发育之初仅表现出某种类型的一般性状，但在后期却表现出纲的性
状，最后才表现出目、科的性状。因此，一种类型的胚胎可以和另一种类型
的胚胎相比较，但不同类型的成年动物却不能比较。
1826年，冯·贝尔在解剖一只刚交配过的母狗时，在许多滤泡中发现了
一个黄色班点，他判断这就是哺乳动物的卵。他说“哺乳类的卵实际上也像
鸟卵一样是一个小卵黄球，不过体积更小罢了。
冯·贝尔的比较胚胎学为进化论提供了依据，达尔文高度评价了这一点，
他写道：“冯·贝尔赢得了所有动物学者的深切敬意，约在1859年，他就表
示相信现在的完全不同的类型是由一个单一的祖先类型传下来的。”
2。细菌学、免疫学及寄生虫学的发端
（1）细菌的发现与研究
17世纪，由于显微镜的发明，人们观察到过去用肉眼看不见的生物。列
文虎克（1632—1723年，荷兰）用一台自制的显微镜在雨水、泥土甚至牙垢
中发现了各种形状的微生物。他还观察到煮沸后的肉汤，放上一段时间，汤
里会出现微生物，放在封闭容器中的肉虽然不会生蛆，但在显微镜下可以看
到大量微生物繁殖出来。他在1684年发表了最早的细菌图，从中我们可以辨
认出链球菌、杆菌和螺旋体。这些发现使当时的学者们相信，微生物是从无
生命物中诞生的，而各种生物又是从微生物中产生的。这种认为生命是从无
生命物质直接产生出来的假说叫“自然发生说”。这原是一种古老的错误的
理论，结果却在17世纪得到新发现的“支持”。18世纪后，人们又开始怀
疑“自然发生说”的正确性。一位英国神父用煮沸的方法杀死瓶子里有机溶
液中的微生物，可是不久又生出了新的微生物，于是他认为无生命物质确实
可以产生微生物。生物学家斯巴兰札尼（1729—1799年，意大利）对这一实
验产生怀疑，他认为这可能是瓶口未封闭好的结果，于是他用19个封闭的瓶
子，在沸水中浸1小时，结果在瓶内有机溶液中确实没有再见到微生物。据
此，他认为英国神父见到的微生物是从空气中进入瓶内的。
19世纪后，此类争论仍在延续。施旺强调微生物不能自然发生，但法国
博物家普谢却在1858年宣布，他已用实验证明生物能在几天里从无生命中自
生出来。这样，到1860年法国科学院为解决这一问题发起了征奖活动，结果
由著名微生物学家巴斯德（1822—1895年，法国）成功地解决了这一长期悬
而未决的难题。
巴斯德原是一名化学家，他对生物学的研究是从研究发酵开始的，从
1857年起，他致力于各种发酵机理以及改进醋和酒的生产。还在30年代施
旺等人就已提出酒精的发酵是一种活的酵母作用的结果，但李比希等化学家
却认为发酵仅是化学过程，与生物无关。巴斯德经过研究后指出：发酵的产
物不仅是酒和二氧化碳，还有甘油、丁二酸和其它物质，然而这一复杂的过
程不是一般化学方程式所能表达的。他用实验证明在没有“有机氮化物”的
条件下，发酵在酒精中照样进行，乳酸发酵也同样进行。1861年，巴斯德观
察到了醇酵母是一种杆状的类似鞭毛虫状的微生物，其发酵作用只能在无氧
条件下进行，这使他发现存在着不依赖氧生活的微生物。1863年，他把发酵
机理推广到腐败作用，认为这是微生物把死去的动、植物分解为简单化合物
的过程。
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巴斯德是达尔文的信奉者，他认为微生物不可能在短时间里由无生命物
质生成，有机培养液中的微生物可能是由空气中的某种微生物胚种繁殖起来
的。1860年，他在阿尔卑斯山区的不同高度上做实验，证明空气中的胚种和
高度成反比。1864年，法国科学院在巴黎大学举行辩论会，他制造了各种形
状的长颈瓶，内盛肉汤，瓶口不封，以利空气进入，几天后肉汤没有变质。
巴斯德解释说：空气中的胚种在流经弯曲的瓶颈时，都被沾在管子的内壁，
而不能进入肉汤中。法国科学院评论这次辩论，认为巴斯德“利用最精确的
实验，扫清了生物自生这个问题上的疑云。”
（2）细菌的培养基、染色及灭菌
最初用显微镜观察的细菌都是没有染色的，观察者很难看清细菌的细致
结构。1849年，植物学家科恩（德国）首先用植物染料将组织切片染色。1769
年，霍夫曼（英国）使用植物染料洋红为细菌染色。1876年，细菌学家科霍