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对植物进行的这些观察和试验,达尔文全都极为细心地加以记述;这些观察和试验总是多方面的,叙述中都附有各次试验的记录。达尔文按照自己的习惯并不局限于亲自试验,而且还求助于其他能在某些方面帮助他的人。例如,曾帮助过达尔文的肯比博士,在一个初夏访问了捕蝇草的原产地,给达尔文带来这种植物的十四张叶子,叶子上都有自然捕获的昆虫。三张叶子捕到的是蚂蚁,一张捕到的是一只不大的苍蝇,其余全捕的是大昆虫:八只甲虫(五只叩头虫,两只金花虫,一只象鼻虫)、大蜘蛛和多足虫。从中达尔文再次观察到捕蝇草同茅膏菜属的重大差别,茅膏菜属主要捕的是双翅目昆虫。此外,这一事实还验证了他关于小钝齿所起作用的设想。当叶片闭合起来的时候,周边的小钝齿先是顶端靠拢,然后是根部靠拢。这样,小钝齿之间起初留有缝隙,就象一条紧挨一条的板条排列开的栅栏的空当一样;小昆虫能从这些缝隙中挣脱罗网逃走,大昆虫就钻不出去了。小钝齿靠得越来越近,连这些缝隙也不留了,大昆虫就成了捕蝇草贪婪的叶子的美味佳肴。达尔文说:“显然,如果这种植物耗费许多天的功夫始终封闭着极小的昆虫,接着再用几天或者几个星期来恢复自己的敏感性,更何况极小的昆虫营养又少,这对它来说损失就会很大。对这种植物来说,等待的办法要好得多,等到足够大的昆虫降落,而放跑小昆虫。这种优点是用边沿小钝齿的缓慢靠扰而产生的。这些小钝齿的作用象鱼网的大网眼一样,放跑小鱼和无用的鱼。”
达尔文在研究推移冲动的传递现象时也做了许多试验。这些试验也都一一详细记载下来,并且证明从感觉纤维传出并引起闭合现象的推移冲动是通过蜂窝组织,不管导管怎样排列而向各个方向传送的。细胞向中间的叶脉延伸。冲动沿着长长的细胞轴从一个叶片比较迅速地传递到另一个叶片。叶子各自向两边张开,但动作却是看不出来的、慢慢地进行着。
在接下去的几章里,达尔文不十分详细地叙述了四种食虫植物。第一种是貉藻,原产印度和澳大利亚,他把它叫作小型水上捕蝇草,因为这种植物没有根,在水中自由飘浮,有点象捕蝇草,它捕捉昆虫的动作是:当接触到有感觉的细毛时,双子叶的叶片(这里排列成叶簇)就闭合。此外,梗上的小腺体分泌物也同捕蝇草一样不是粘的,只是用来溶解和消化有机物质的。
第二种是原产葡萄牙的Drosophyllum lusitanium,它捕捉昆虫象茅膏菜属一样用分泌粘稠物质来实现。这种在原产地干燥的丘陵坡上捕捉大量苍蝇的植物具有线型叶,叶子的背面生着许多象极小的蘑菇菌似的、鲜艳的粉红色小腺体。这些小腺体和其他更小的小腺体分泌出一滴滴粘稠物质,这种物质不仅可用来捕捉昆虫,而且用来溶解、消化和迅速吸收其含氮物质;被小腺体粘住的昆虫,由于挣扎引起更大量地分泌粘稠液滴,并使昆虫迅速死亡。这种食虫植物的触须和茅膏菜属一样不会卷曲。
接着,达尔文介绍了另外两种植物试验的结果。一是原产好望角的Rozidula dentata,一是原产澳大利亚的Byblis gigan-tea。后三个型全都是借助于小腺体的粘液捕捉昆虫,但都不具有象捕蝇草那样的触须的动作。
达尔文全面地研究了茅膏菜科,认为共同的祖先是长着线型叶和首先在叶子两面,象Drosophyllum,Rozidula和ByBblis等那样长着小腺体。经过选择,茅膏菜对于用触须捕捉昆虫的适应能力发展了。无疑,茅膏菜是一种长得茂盛的类型,因为世界各地有近百种。捕蝇草和貉藻是靠闭合圆形叶片,另一个捕捉昆虫的适应能力,靠发展更迅速的动作,以及靠发展对碰触具有的那种特殊的敏感性而形成起来的。这些植物的叶子边沿上的触须和明面上的固着小腺体也都发展起来。
具备吸收能力,这是具备消化能力的第一步。
最后,达尔文在后面几章里研究了不属于茅膏菜科的食虫植物,首先是在北威尔士的潮湿森林里见到的捕虫堇菜,在这种植物的放长了的披针形叶子上,有纵向排列的腺毛;所有小腺体都分泌出能粘住昆虫的粘液:叶子的侧面则由于不能溶解的物体的压迫和含氮物质(例如,鲜肉汁或者稀硝酸铵溶液)的刺激而能慢慢地闭合起来。昆虫象在茅膏菜上一样,被推移到其他腺体上,在那里昆虫将被该植物吃掉。达尔文对这些植物也做了各种各样的试验,试验表明,不含可溶解的,也就是不含可被吸收的物质的物体,是不大能刺激或根本不能刺激小腺体并使之进行分泌的。浓的无氮液体刺激小腺体分泌出的是粘性的液体,而不是酸性的;然而含氮物质则刺激它分泌出丰富的酸性液体,这种液体能迅速消化昆虫的肉、肉类、软骨、蛋白质之类的物质,呈液体状态的这些物质很快便被植物吸收。奇怪的是,捕虫蔬菜竟是杂食性植物,用它自己的、小腺体里分泌出来的丰富的酸也能出色地消化其他植物的花粉和叶子。
狸藻属也是十分独特的。它是一种水生植物,能把低级甲壳纲动物和昆虫的幼虫都捉进自己的囊里。达尔文还详细叙述了它的瓣膜,瓣膜可以自由启闭的后缘,被这些溜进囊来的昆虫推开。瓣膜由于本身的弹性重又关闭起来,动物就不能从陷阱里爬出来了。囊内没有专门分泌消化液的小腺体。用一些小肉块、蛋白质和软骨作试验得出的结果是否定的。动物在监牢里只不过是死掉或腐烂。囊内有四齿的和两齿的特别的叶片状突起物,能吞噬各种物质:碳酸铵、硝酸铵和腐烂肉类汁液中的某种物质。除了这些突起物以外,这些小囊内还有能吸收腐水产生的物质的小腺体。
达尔文还详细叙述了狸藻属的捕虫小囊及其组成部分(“小活门”和瓣膜)是怎样形成的。
达尔文在这方面不只限于研究狸藻属的常见型,而且还考察它的许多同种,以及相近亲属中的那些种,这两个相近的属生长在世界上彼此相距极远的各地,如欧洲、非洲、印度、马来群岛、澳大利亚、北美和南美洲。它们全都能够非常出色地适应捕捉生活在水中和陆上的动物。它们全都不分泌消化液而吞噬由猎物腐化成的食物。或者是弹性的瓣膜,或者是用类似捕鱼篓子的工具捕捉猎物。
一八七六年,达尔文又发表了一部植物学著作《植物界中异花受精和自花受精的作用》,书中发展了他较早期的著作(《兰科植物》等著作)中发挥的思想,认为异花受精比自花受精对植物更有利。这部著作是从六十年代中期一次偶然观察到的现象开始的。他曾用两种柳穿鱼的种子种了两小畦,一种是异花受精收获的种子,另一种是自花受精收获的种子。两个品种的种子在同一天出芽,可是第一个畦里的苗比第二个畦里的苗整整高出一倍。这使达尔文无比吃惊。他以为,提高由杂交得到的植物的生命力对于在改变生活条件下的植物特别有用,因为在杂交情况下,通常在不同条件下生长的植物的成分混合起来了。在这部著作里,也有关于性的起源的见解。他认为性是逐渐产生的,最初起自两株差别极小的、一株同另一株结合进行生殖的。
一八七七年,达尔文出版了《同种植物的花的不同形态》一书,书中他汇总了自己早期发表在《林耐学会会报》上的关于花的同种二型性——关于报春花、亚麻和千层菜的文章和其他文章,并增添了许多新材料。例如,在这里他就分析研究了不开花的、永远是自花授粉的闭花受精花。他分析后得出的最主要的结论是,最完全的花只能是由昆虫授粉的花,而春天开花的、小型的不完全的、自花授粉的花,只是为异花授粉的一代提供足够数量的种子。
现在谈谈达尔文的最后一部巨著。我们已经说过,还在他一生活动的早期,即一八七三年,达尔文在伦敦地质学会就宣读了一篇不长的关于在蚯蚓的帮助下腐植层(腐植质)的形成的札记。并且也说过,这篇著述的主旨是他的舅父乔赛亚·韦季武德告诉他的。达尔文当时指出,草地上的物体从土壤的表面沉到草根下面去,是由于物体下面的泥土被蚯蚓吞吃掉,经过蚯蚓的肠管,作为粪便被排泄到草地表面上来的结果。达尔文在他一生的晚年,一八八○——一八八一年,又重新谈到了这